枯叶蝶的资料和图片（分析枯叶蝶的特点及科研价值）-钰翎珑科普网

枯叶蛱蝶通称“枯叶蝶”，长着蓝丝绒般的长着橙色斑纹和漂亮的翅膀。停一停把翅膀合上之后，绚丽的翅膀便荡然无存，成为枯叶般的样子，连叶中脉，次脉，叶柄乃至叶片腐烂等形状也可以仿真出极其真实的效果。这一奇迹般的演化结果，到底受什么样的遗传机制所调节？枯叶蛱蝶已引起分类学，形态学及其他多个学科的相当关注，但对其起源及神奇拟态演化遗传基础的研究还比较匮乏。近日北京大学生命科学学院与北大-清华生命科学联合中心张蔚课题组的研究对以上问题进行了回应。

写文|张蔚

在多数人对儿时的印象中，也许会出现蝶影翩跹、蝶翅上华丽斑纹洒脱灵动的景象，给初识世界开启了一扇美丽动人、千姿百态的窗口。

蝴蝶作为发育完全变态的昆虫，其幼虫期与寄主植物联系密切，同时对环境及气候变化比较敏感，可以作为指示物种应用于生态监测中，并对其生物多样性进行多种尺度上的研究，从而积累了大量生态学资料。综观1.8万余种蝶类，给人留下最深刻印象的莫过于微小的蝶翅了。该脏器的构造看似平易，实则担负运动，求偶，御敌和热调控等复杂生物学功能。构造简单而功能却错综复杂的蝶翅是大自然形塑的结果，它在自然选择和性选择这样的压力推动下，随之得到生物学家们的重视，成为研究生态和演化的典范。

我们怎样认识蝶翅多样性呢？在蝶影重重中选择什么样的系统进行什么样的研究呢？从头至尾都成问题。如亚马逊丛林中毒性较大，不同种类表现出类似艳丽翅花纹并进行辐射式进化的袖蝶就是研究种类形成，种间杂交和适应性辐射等问题的理想系统。东南亚雨林中无毒玉带凤蝶表现出仿造有毒凤蝶艳丽翅花纹的特征，然而这一拟态现象仅限于雌蝶而表现出多态性特征，这给我们以启示，如表型多样性，性二型特征（有性生殖生物中雌，雄个体所拥有的如结构与功能差异等），以及适应性演化等。

而文中所关注的一类秘密低调蝴蝶对叶片的掩饰与模仿很容易为人及其天敌所忽视。叶子是自然界中随处可见的生物，这种动物对植物的模仿由于有很大好处而被动物界所普遍采用，如亚马逊叶鱼，马拉西亚叶蛙和叶对等等、拟叶螽罴等等，却并没有影响到文中主人公成为最为著名也最为抢眼的一种叶形拟态动物。

图1为枯叶蛱蝶中华亚种的翅表类型。它的翅腹面显示出栩栩如生的叶形表型和背面显示出亮丽斑块。丨图：滕德群

一只蝶翅腹面承受着各种选择压力

枯叶蛱蝶属种类在东亚及东南亚分布很广，因翅花纹独特而着称。当其翅膀反折时，精巧地模拟出褐色枯萎的叶片，酷似叶形的花纹栩栩如生，构成由叶中脉，次脉和叶柄构成的要素，甚至还具有与霉斑相似的花纹（见图1）.这种特征极有可能受自然选择压力所驱使。而当它展翅欲飞时，则表现出艳丽的翅背面花纹，部分枯叶蛱蝶属种类具艳丽的斑块状花纹。这一特征可能还与求偶相关，继而为性选择压力所驱使。但同时也可能为告诫天敌。这是另外一种自然选择，需要深入研究证实。

据此，作者认为它翅背腹面非对称的图案，较好地显示了表型多样性受保守发育制约的可演化性特征，可以单独考察不同选择压力对表型与功能的形塑。

而演化生物学家对枯叶蛱蝶研究的重视早在1889年华莱士出版的《达尔文主义：对自然选择理论的探讨及其部分应用》一书中就已经有所涉及，并将其视为“蝴蝶最奇妙且无疑具有保护性的类似例子”[1, 2]。此后百余年间，科学家们分别从分类，谱系地理，生理及形态几个角度进行了研究，并将其叶形表型视为渐进式进化的结果，从而为探索组成叶形拟态各翅型要素的进化及遗传机制打下了基础。

作者及课题组成员于2022年8月1日在英国《细胞》杂志上发表了一篇研究论文，旨在揭示枯叶蛱蝶属及叶形拟态进化与遗传机制。通过对蛱蝶科20属蝴蝶样本的采集与分析，我们发现叶形拟态与蛱蝶科蝴蝶表现出趋同演化的特征，即有较多种类蝴蝶受到类似选择压力而自主演化形成拟叶形表型。而且枯叶蛱蝶属中许多种类组成一个单系群，意即枯叶蛱蝶属叶形拟态很有可能是继承其共同祖先。

作者及其研究小组在收集标本时，又于东亚及东南亚等十一个地理区域共搜集枯叶蛱蝶属六个种之标本（见图二）.尽管他们清楚地知道任何两片叶都不可能完全相同，但是如何由个体差异来分辨共性及确定它们属于哪个种则仍然面临着重大考验。但相比之下，更大的难度可能源于在那些丛林茂密的生境中找到他们的影子，而这些影子正是进行深入研究的一个重要先决条件。

图2为枯叶蛱蝶属植物采集样品地理分布特征。图中左上角采集区（墨脱县境内）可以采集3个种样，其它采集地点都有单一种样。丨图来源：参考文献[2]

多学科交叉研究小组成员每年进行科学考察时都会得到一条很有意义的线索——西藏墨脱县雨林中至少有3种枯叶蛱蝶属种类被发现，而这些种类和其它任何地区仅能采集个别种类截然不同。即便如此，在作者心目中这片墨脱雨林里，依然有着太多太多不为世人所知的生物多样性，而且还可能存在不为世人所熟知的种类——枯叶蛱蝶——翱翔在其中。

图三墨脱县雅鲁藏布江果果塘的大转弯。张蔚/摄影

喜马拉雅以东为分化开始

墨脱县地处喜马拉雅山的东端，是全球河床平均高程最高的主要河流雅鲁藏布江从这里流过，构成最幽深、最漫长的河流峡谷雅鲁藏布峡谷，打通青藏高原和印度洋水汽屏障，它海拔几千米的落差又给当地生物物种的丰富性带来多样化生境。雨季的墨脱雅鲁藏布江及支流沿河谷传来阵阵轰鸣声，仿佛奏响一曲人生的颂歌，让刚翻过米拉山，色季拉山和嘎隆拉山的远客们扫尽倦意。在这莲花密境中，枯叶蛱蝶属之起源亦将揭晓。

图四将要通过嘎隆拉隧道到达墨脱。张蔚/摄影

根据墨脱研究结果，作者及其研究小组提出假说：喜马拉雅以东地区因海拔梯度差异大而形成多元微环境，也许它就是枯叶蛱蝶属分化中心之一，但是不能排除另外一种可能性，那就是这一区域成为枯叶蛱蝶的避难所使得它能够存活到冰期。

实际结果证实第一种假说，系统发生，种群历史和栖息地模型分析结果表明枯叶蛱蝶属几个种的数量都有从喜马拉雅东部地区外迁和传播到东南亚岛屿的倾向，同时喜马拉雅东部地区可能在几个历史时期都为枯叶蛱蝶提供比较合适的生境，其属种分化时间可以对应青藏高原隆升时期。

到了这个时候，枯叶蛱蝶才在这个山川壮丽的大环境里开始了起源分化，轻蝶翅飞了几十万年，分化的开始则是从青藏高原的东南部开始。而当时海南、台湾等岛以陆桥连接大陆，爪哇岛，苏门答腊岛，婆罗洲岛及泰国-马来半岛组成巽他古陆。借道于冰河期古陆桥上，枯叶蛱蝶属更进一步迁移分化，作者所在研究小组推测当前特有种的某些岛屿物种极可能属于先前大种群，并因后期气候变化，海平面升高等原因孤立出现种化现象。

枯叶蛱蝶属在这场地质剧变和气候变化的激流中进化，揭示出山地生物区系与其它低地生物多样性研究热点地区之间的联系，同时为认识物种多样性形成过程提供重要切入点。

图五位于滔滔雅鲁藏布江（采自阿尼桥旁）上。张蔚/摄影

为了对某一物种进行深入的研究，既需要知道其生境又需要知道其生活史。研究小组选择本属枯叶蛱蝶中华亚种后，就像果蝇，小鼠，线虫，拟南芥等生物物种作为模型（筛选出开展科学研究的生物物种以揭示生命科学普遍规律）.只不过解锁这一模型并没有经验可供借鉴，只能通过反复试验与摸索。

饲养室位于地下二层，闷热憋气，却恰好为枯叶蛱蝶和其寄主植物提供了一个恒温恒湿的环境，也再一次使笔者团队获得了意外的发现，即发现了枯叶蛱蝶具有至少10种离散的叶形表型（图6），而通过家系实验进一步确认了这10种表型，并发现它们可能是受到了孟德尔单基因座控制，推定可能有5种等位基因。

图6发现枯叶蛱蝶中华亚种中有10个叶形表型呈离散分布，推测它们可能受1个孟德尔基因座的调控。丨图来源：参考文献[2]

一种基因控制着种类繁多的拟叶翅型

通过集成多种基因组学及基因编辑等分析手段，课题组发现有单基因（cortex）参与调控该系列叶形表型且存在5种单倍型。这样不但证实了前人的假说，而且相继发现它们单倍型之间连锁不平衡是通过染色体倒位和拓扑关联结构域几种机制共同维持的。相应地调控翅表型，基因表现出与枯叶蛱蝶翅发有关的表达特点，它所嵌合的缺失突变体还表现为斑斑驳驳的翅花纹，如图7所示。

图7是枯叶蛱蝶中华亚种根据CRISPR/Cas9基因组编而成的个体表。 cortex基因嵌合缺失突变体在翅表型上表现得斑斑驳驳，也就是说敲除这一基因可能会对叶形表型产生影响。丨图来源：参考文献[2]

事实上，这鼎鼎大名的cortex基因也不是等闲之辈。作为控制蝴蝶翅的工具盒基因，即参与调控生物形态、结构及其他发育进程的基因，其在调控桦尺蠖工业黑化表型及袖蝶穆氏拟态翅花纹方面也有发现[3],长期以来屡创佳绩。该类工具盒基因担负了发育中的重要角色，易受自然选择压力的偏好，继而获得较多调控方式并参与行使较多功能。以该案例为例，发育约束与演化创新这对似乎相互冲突的观念被调解调和，同时也显示出保守发育过程的可演化性特征，并进一步揭示出遗传多样性，表型多样性可能发生的机理。

到目前为止，叶形拟态遗传机制已经在枯叶蛱蝶属中华亚种中被解释清楚，同时为了探讨它是怎样在枯叶蛱蝶属的许多种类中起源与进化，我们还需要不断地进行不为人知的讨论。作者所在研究小组发现，不同叶形表型存在于多种枯叶蛱蝶属种类中，同时不同表型和基因型也出现于多种野生种群中，其出现频率各不相同。为了保持这种多态性，作者所在的研究小组设想它可能会面临自然选择压力——长期平衡选择，从而使得多态性能在所有物种中都能被保存下来。

如果这个假说能够被验证的话，那将会是另一个激动人心的结论。在很长一段时间里，由平衡选择压力所推动的多态性多存在于种以下层次或者分歧时间很短的种与种之间，这归因于如果表型不一致的个体适合度不一样，那么把与表型相对应的遗传信息传给后代的几率也会存在差异，而这种差异最终会导致群体中个体所产生后代数目少于期望的水平，从而给群体的继续带来压力，也就是我们所说的遗传负荷。

通过将枯叶蛱蝶属若干种cortex基因分型并构建群体遗传学模型后，作者所在研究小组得到的最合适模型表明枯叶蛱蝶属叶形拟态多态性承受着均衡的选择。沉重的自然选择压力，塑造出这种多元而巧妙的叶形伪装。

枯叶蛱蝶属和它的叶形拟态被揭示出来，到现在为止已经结束了，探索的步伐却一直没有停过，头脑风暴也正在刚开始。蝶翅背腹面不对称，结构色和色素色点缀其间，旱雨季节翅花纹变换，隐秘种类，不明表型……表象下隐含适应性演化、表型可塑性，个体发育和演化创新，物种形成，生物多样性生成……各种生命演化。自35亿年前至今，所有的保留有待重新认知，所有的未知有待继续探索。这是一个全新的雨季，现在墨脱万重山壑之间，雨后彩虹，空山鸟鸣（图8）。